13-06-2016  (3015 lectures) Categoria: Articles

Òrgan de Jacobson

.

Òrgan de Jacobson en una il·lustració de l'anatomia de Gray

L'òrgan vomeronasal (OVN), o òrgan de Jacobson és un auxiliar olfactiu òrgan sensorial que es troba en molts animals vertebrats . Va ser descobert per Frederik Ruysch (c. 1638-1731) i més tard per Ludwig Jacobson el 1813. [1]

Durant el desenvolupament embrionari, es forma del nas (olfacte) placoda , en la vora anterior de la placa neural ( nervi cranial zero ). Es tracta d'un quimiorreceptor√©s √≤rgan que est√† completament separat de la cavitat nasal part del temps, sent tancat en una c√†psula separada √≤ssies o cartilaginoses que s'obre a la base de la cavitat nasal. √Čs una forma de mitja lluna tubular i es van dividir en dues parelles, separades per l'env√† nasal. √Čs la primera transformaci√≥ del sistema olfactiu accessori , despr√©s que els est√≠muls qu√≠mics anar al bulb olfactiu accessori , i despr√©s als objectius de la am√≠gdala i el nucli del llit de l'estria terminal , que en el projecte de convertir als hipot√†lem .

L'√≤rgan vomeronasal √©s √ļtil sobretot per a detectar les feromones , els missatgers qu√≠mics que transmeten informaci√≥ entre els individus de la mateixa esp√®cie. Igual que amb altres sistemes olfactius, missatges qu√≠mics s√≥n detectats per la seva uni√≥ a G receptors acoblats a prote√Įnes . Les neurones dels receptors de VNO expressa de tres fam√≠lies, anomenat V1R [2], V2R [3][4][5], i l'FPR.[6][7] Els receptors s√≥n diferents els uns dels altres i de la gran fam√≠lia de receptors en el sistema olfactiu principal. [8] L'evid√®ncia mostra que el VNO respon als senyals no vol√†til, que estimulen les neurones receptores.

La seva presència en molts animals, ha estat àmpliament estudiada i la importància que el sistema vomeronasal per al paper de la reproducció i el comportament social (a través de la influència en l'hipotàlem anterior) s'ha demostrat en molts estudis. La seva presència i funcionalitat en els éssers humans va ser controversial, encara que la majoria dels estudis coincideixen en l'òrgan involuciona durant el desenvolupament fetal. Molts dels gens essencials per a la funció de VNO a animals (com TRPC2[9]) no són funcionals en els éssers humans.[10] La comunicació química sembla ocórrer entre éssers humans, però això no significa òrgan vomeronasal humà és funcional. [11]

Contingut

Estructura

L'òrgan de Jacobson és a la base de la cavitat nasal. Es divideix en dos, es divideix pel septe nasal, amb dues parts de forma allargada en forma de mitja lluna. Es troba envoltat en una càpsula òssia o cartilaginosa que s'obre a la base de la cavitat nasal. Les neurones receptores de l'òrgan vomeronasal tenen axons que viatgen des del l'òrgan al bulb olfactori accessori o, com també es coneix, el bulb vomeronasal. Aquests receptors sensorials es localitzen en la superfície medial còncava del lumen. La superfície lateral, convexa de la llum està coberta de cèl·lules no sensorials ciliades, on també hi ha les cèl·lules basals. En la part dorsal i ventral del lumen són les glàndules vomeronasal, que s'omplen la llum vomeronasal de líquid. Adossats al costat del lumen són vasos sanguinis que es dilaten o contrauen per bombar el lumen.

Funció

En els mam√≠fers, les neurones sensorials de l'√≤rgan vomeronasal detecten els senyals qu√≠mics vol√†tils, el que requereix contacte f√≠sic directe amb la font de l'olor. Cal destacar que alguns aromes actuen com a senyals de comunicaci√≥ qu√≠mica (feromones) d'altres individus de la mateixa esp√®cie. A difer√®ncia del bulb olfactiu principal, que envia senyals neuronals de l'escor√ßa olfactiva, l'√≤rgan vomeronasal envia senyals neuronals del bulb olfactiu accessori i despr√©s a la am√≠gdala i en √ļltima inst√†ncia, l'hipot√†lem. At√®s que l'hipot√†lem √©s un important centre neuroendocr√≠ (que afecten els aspectes de la fisiologia de la reproducci√≥ i el comportament, aix√≠ com altres funcions com la temperatura corporal), aix√≤ pot explicar com les olors influeixen en el comportament agressiu i l'aparellament. Per exemple, en molts vertebrats, els senyals nerviosos del cervell passen la informaci√≥ sensorial al hipot√†lem sobre els canvis estacionals i la disponibilitat d'una parella. Al seu torn, l'hipot√†lem regula l'alliberament de les hormones reproductives necess√†ries per a la reproducci√≥. [12] Cal assenyalar que algunes feromones s√≥n detectades pel principal sistema olfactiu . [13]

epiteli sensorial i receptors

El VNO √©s una forma de mitja lluna tubular i es van dividir en dues parelles, separades pel septe nasal . La mitja lluna llum s'alinea amb els receptors de les neurones a la part c√≤ncava medial i est√† ple de l√≠quid de les gl√†ndules de VN. Hi ha neurones VN estan a√Įllades de la cavitat nasal i per tant a√Įllat del corrent d'aire que passa durant la respiraci√≥ normal. Aix√≤ significa que un est√≠mul requereix l'activaci√≥ de la bomba vascular, que √©s lateral a la llum. La zona medial, c√≤ncava de la llum s'alinea amb un epiteli pseudoestratificat que t√© tres tipus principals de c√®l¬∑lules: les c√®l¬∑lules receptores, c√®l¬∑lules de sustentaci√≥ i c√®l¬∑lules basals. Les c√®l¬∑lules de suport es troben a la membrana superficial, mentre que les c√®l¬∑lules basals es troben a la membrana basal, a prop de la no sensorials de l'epiteli. Les c√®l¬∑lules sensorials vomeronasal es formen en el olfacte placoda juntament amb altres neurones sensorials de l'olfacte. Es troben en un epiteli sensorial i se separen de l'epiteli olfactori, folra una cavitat allargada (lumen) dins de la c√†psula √≤ssia que tanca l'√≤rgan. Un conducte prim, que s'obre a la base de la cavitat nasal en l'interior de la fossa nasal, √©s l'√ļnica via d'acc√©s per als productes qu√≠mics estimulants.[14] Les neurones sensorials vomeronasal comunicar-se amb l'hipot√†lem per canviar la funci√≥ neuroendocrina. Aquests receptors sensorials s√≥n G-receptors acoblats a prote√Įnes , i es refereixen sovint com feromones receptors ja que els receptors vomeronasal s'han relacionat amb la detecci√≥ de les feromones. Les neurones receptores tenen apical microvellositats els axons s'uneixen per formar els nervis que van de VN dels parells de bulbs olfactoris de la bulb olfactori principal , entrant a la cara dorsal posterior a trav√©s de la AOB. Hi ha hagut tres diferents G-receptors acoblats a prote√Įnes identificades en el OVN, cada un troba en les diferents regions. Aquests s√≥n V1Rs i V2Rs i FPRs. V1Rs, V2Rs i FPRs receptors 7M transmembrana que no estan estretament relacionats amb els receptors odor√≠fers s'expressa en el neuroepiteli olfactori principal. [15]

Receptors V1, V1Rs, estan lligats a la prote√Įna G, GőĪi2 . Estan ubicats al compartiment apical del VNO i un NH2 terminal relativament curts i tenen una seq√ľ√®ncia de la diversitat en els seus grans dominis transmembrana .
Receptors V2, V2Rs, estan lligats a la prote√Įna G, GőĪo . Aquests tenen molt extracelular NH2 terminals que es creu que el domini d'uni√≥ de les mol√®cules de feromones, i es troben en el compartiment basal del VNO. V2R gens es poden agrupar en quatre fam√≠lies diferents, anomenades A - D. Fam√≠lia V2Rs C s√≥n molt diferents de les altres fam√≠lies i que s'expressen en les neurones m√©s basal del VNO.

Les neurones sensorials de l'òrgan vomeronasal actuen sobre una via de senyalització diferent a la de les neurones sensorials del sistema olfactiu principal. L'activació dels receptors estimlates fosfolipasa C que al seu torn s'obre el canal de ions TRPC2 [17] [18] . Després de la estimulació activat per les feromones, IP3 la producció s'ha demostrat que augmenta en les membranes de VNO en molts animals, mentre que la adenilat ciclasa i monofosfat d'adenosina cíclic (AMPc), els principals molècules de senyalització de transducció del sistema olfactori principal, romanen inalterats. Aquesta tendència s'ha demostrat en molts animals, com el hàmster , el porc , la rata i la serp de lliga després de la introducció de les secrecions vaginals o seminals en el medi ambient.

V1Rs i V2Rs se suggereixen per ser activats per lligands diferents o feromones. L'evid√®ncia que les prote√Įnes Gi i Go s'activen a l'estimulaci√≥ a trav√©s de feromones diferents admet.

Prote√Įnes Gi s'activen a l'estimulaci√≥ amb olors lipof√≠liques .
Prote√Įnes Go d'altra banda √©s activada per prote√Įnes no vol√†til, com els principals prote√Įnes de l'orina dels ratolins. [16][17]

Moltes neurones vomeronasals són activades per substàncies químiques en l'orina. Alguns dels compostos actius són esteroides sulfatats.[18] La detecció dels tipus i quantitats dels diferents esteroides sulfatats transmet informació sobre l'estat fisiològic de l'animal que ha orinat, i per tant, pot servir com una senyal honest.

Estudis recents han demostrat una nova fam√≠lia de receptors del p√®ptid formil , com les prote√Įnes en les membranes OVN dels ratolins, la qual cosa apunta a una relaci√≥ filogen√®tica propera dels mecanismes de senyalitzaci√≥ que s'utilitza en l'olfacte i la quimiotaxi. [19]

 

 

En animals

El sistema vomeronasal funcional es troba en molts animals, incloent totes les serps i llangardaixos, a més de molts mamífers, com ratolins, rates , elefants , vaques , gossos , gats , cabres i porcs. Les serps usen aquest òrgan per detectar preses, traient la llengua per recollir les olors i el tacte a la inauguració de l'òrgan, quan la llengua es retreu. L'òrgan està ben desenvolupat en estrepsirins, primats com els lèmurs i loris, [20]desenvolupat en diversos graus en els micos del Nou Món , i subdesenvolupats en micos del Vell Món i els micos . [21]

Alguns mamífers, especialment els felins i els ungulats, utilitzeu un moviment facial característic anomenat resposta de flehmen directa a la inhalació de compostos d'aquest òrgan. L'animal aixeca el cap després de trobar l'olor, arrufa el nas en aixecar els llavis, i deixa de respirar momentàniament. El comportament del reflex de Flehmen s'associa amb l'especialització anatòmica, i els animals que el comportament flehmen present han papil incisiva i els conductes que connecten la cavitat oral per al l'òrgan de Jacobson, que es troben darrere de les dents. No obstant això, els cavalls són l'excepció, que presentin resposta flehmen, però no tenen una comunicació entre el incisiu conducte nasal i la cavitat oral. Sovint es poden observar gats domèstics fent aquest gest quan examinen una olor que els interessa.

Estudis de comportament

Kudjakova et al. realitzaren estudis exploratoris sobre el comportament de les rates de raça pura a les que havia extirpat l'òrgan de Jacobson. [22]L'estudi va mostrar que la conducta exploratòria de les rates amb l'òrgan de Jacobson extirpat fou significativament diferent entre els dos grups de rates experimentals. Aquests resultats suggeriren que la remoció del VNO eliminat les rates experimentals a partir de la informació social important. Això es veu en la reducció de l'activitat exploratòria en l'animal experimental i el menor nombre d'espècies específiques de les reaccions.

Un altre estudi realitzat per Beauchamp et al. investig√† el paper de l'√≤rgan de Jacobson en el comportament dels porcs mascle de √ćndies social.[23] La meitat del porc sistemes d'√ćndies vomeronasal es van retirar, mentre que l'altra meitat es van sotmetre a cirurgies falses amb els seus sistemes vomeronasal intacte. Les troballes suggereixen que l'√≤rgan de Jacobson en el porc dom√®stic d'√ćndies √©s necessari per al manteniment de la capacitat de resposta normal a les olors del sexe. No obstant aix√≤, "si no, d'altres sistemes sensorials s√≥n capa√ßos de mantenir un comportament sexual normal, en condicions de laboratori."

Aquests estudis demostren la importància del comportament del sistema vomeronasal en les xarxes dels animals socials i les activitats quotidianes. La importància del sistema vomeronasal al paper de les xarxes socials i la reproducció s'ha demostrat en molts estudis.

En els éssers humans

s'han realitzat Molts estudis per determinar si hi ha una pres√®ncia real de VNO en els √©ssers humans adults. Trotier et al. .[24] estimen que al voltant del 92% dels subjectes que no tenien la cirurgia septal tingut almenys un VNO intacte. Kjaer i Fisher Hansen , d'altra banda, ,[25] ,[25] declaren que l'estructura de VNO desaparegut durant el desenvolupament fetal com ho fa per alguns primats. [26] No obstant aix√≤, Smith i Bhatnagar (2000) [27] afirmaren que Kjaer i Fisher Hansen , simplement es va perdre l'estructura de fetus grans. Va guanyar (2000) van trobar evid√®ncia d'una VNO en 13 dels seus 22 cad√†vers (59,1%) i en 22 dels seus 78 pacients vius (28,2%).[28] Tenint en compte aquestes troballes, alguns cient√≠fics han argumentat que hi ha un VNO en adults els √©ssers humans. .[29][30] Tanmateix, la majoria dels investigadors han tractat d'identificar la inauguraci√≥ de l'√≤rgan vomeronasal en els √©ssers humans, en lloc d'identificar l'estructura tubular epitelial si mateix. [31]Aix√≠, s'ha argumentat que aquests estudis, l'√ļs de l'observaci√≥ macrosc√≤pica m√®todes, de vegades han perdut o mal identificat l'√≤rgan vomeronasal [21].

Entre els estudis que utilitzen mètodes de microanatómicas, no hi ha evidència informar que els éssers humans tenen actives les neurones sensorials com els sistemes de treball vomeronasal d'altres animals. [32]A més, no hi ha evidència fins a la data que suggereix la presència dels nervis i axó connexions entre les cèl·lules sensorials dels receptors existents que puguin ser al OVN humà adult i el cervell.[33] De la mateixa manera, no hi ha proves d'un bulb olfactori accessori en els éssers humans adults, ,[34] i els gens clau involucrats en la funció de VNO a altres mamífers tenen pseudogeneized d'éssers humans. Per tant, mentre que la presència d'una estructura en els éssers humans adults és motiu de debat, una revisió de la literatura científica per Tristram Wyatt conclou, "la majoria al camp ... són escèptics sobre la possibilitat d'un OVN funcional en els éssers humans adults en les proves actuals. " [35]

Referències

  • Jacobson, L. (1813). Anatomisk Beskrivelse over et nyt Organ i Huusdyrenes N√¶se. Veterin√¶r=Selskapets Skrifter [in Danish] 2,209‚Äď246.
  • Dulac C, Axel R. A novel family of genes encoding putative pheromone receptors in mammals. Cell. 1995 Oct 20;83(2):195-206.
  • Herrada G, Dulac C. A novel family of putative pheromone receptors in mammals with a topographically organized and sexually dimorphic distribution. Cell. 1997 Aug 22;90(4):763-73.
  • Matsunami H, Buck LB. A multigene family encoding a diverse array of putative pheromone receptors in mammals. Cell. 1997 Aug 22;90(4):775-84.
  • A new multigene family of putative pheromone receptors. Ryba NJ, Tirindelli R. Neuron. 1997 Aug;19(2):371-9.
  • Rivi√®re S, Challet L, Fluegge D, Spehr M, Rodriguez I. Formyl peptide receptor-like proteins are a novel family of vomeronasal chemosensors. Nature. 2009 May 28;459(7246):574-7.
  • Liberles SD, Horowitz LF, Kuang D, Contos JJ, Wilson KL, Siltberg-Liberles J, Liberles DA, Buck LB. Formyl peptide receptors are candidate chemosensory receptors in the vomeronasal organ. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009 Jun 16;106(24):9842-7.
  • Hagino-Yamagishi K. Diverse systems for pheromone perception: multiple receptor families in two olfactory systems. Zoological Science. 2008 Dec;25(12):1179-89. PMID 19267644
  • Stowers L, Holy TE, Meister M, Dulac C, Koentges G. Loss of sex discrimination and male-male aggression in mice deficient for TRP2. Science. 2002 295(5559):1493-500.
  • Liman ER. Use it or lose it: molecular evolution of sensory signaling in primates. Pflugers Arch. 2006;453(2):125-31.
  • Meredith, Michael "Human Vomeronasal Organ Function: A Critical Review of Best and Worst Cases", Review[Revisi√≥], 2001
  • Kimball, J.W. Pheromones. Kimball's Biology Pages. Sep 2008
  • Keller M, Baum MJ, Brock O, Brennan PA, Bakker J. The main and the accessory olfactory systems interact in the control of mate recognition and sexual behavior. Behavioural Brain Research. 2009 Jun 25;200(2):268-76. PubMed
  • [enlla√ß sense format] http://www.neuro.fsu.edu/~mmered/vomer/
  • Tirindelli R, Dibattista M, Pifferi S, Menini A. From pheromones to behavior. Physiology Reviews. 2009 Jul;89(3):921-56. PMID 19584317
  • ¬ęAggression protein found in mice¬Ľ. BBC News, 5 December 2007. [Consulta: 26 setembre 2009].
  • Chamero P, Marton TF, Logan DW, et al. ¬ęIdentification of protein pheromones that promote aggressive behaviour¬Ľ. Nature, vol. 450, 7171, December 2007, p√†g.¬†899‚Äď902. DOI: 10.1038/nature05997. PMID: 18064011.
  • Nodari F, Hsu FF, Fu X, Holekamp TF, Kao LF, Turk J, Holy TE. Sulfated steroids as natural ligands of mouse pheromone-sensing neurons. J Neurosci. 2008 Jun 18;28(25):6407-18.
  • Rivi√®re S, Challet L, Fluegge D, Spehr M, Rodriguez I. ¬ęFormyl peptide receptor-like proteins are a novel family of vomeronasal chemosensors.¬Ľ. Nature, vol. 459, 7246, 2009, p√†g.¬†1‚Äď4. DOI: 10.1038/nature08029. PMID: 19387439.
  • Tattersall, I. ¬ęChapter 1: Origin of the Malagasy Strepsirhine Primates¬Ľ. A: Gould, L.. Lemurs: Ecology and Adaptation. Springer, 2006, p.¬†3‚Äď18. ISBN 978-0387-34585-7.
  • Ankel-Simons, F. ¬ęChapter 9: Sense Organs and Viscera¬Ľ. A: Primate Anatomy. 3rd. Academic Press, 2007, p.¬†392‚Äď514. ISBN 0-12-372576-3.
  • Kudjakova TI, Sarycheva NY, Kamensky AA. Characteristics of Exploratory Behavior and the Level of Uneasiness of White Nonpurebred Rats after Extirpation of the Vomeronasal Organ (VNO). Doklady Biological Sciences. 2007 July; 208-211.[1]
  • Beauchamp GK, Martin IG, Wysocki CJ, Wellington JL. ¬ęChemoinvestigatory and sexual behavior of male guinea pigs following vomeronasal organ removal¬Ľ. Physiol. Behav., vol. 29, 2, 1982, p√†g.¬†329‚Äď36. DOI: 10.1016/0031-9384(82)90022-1. PMID: 7146138.
  • Trotier D et al.. ¬ęThe vomeronasal cavity in adult humans.¬Ľ. Chemical Senses, vol. 25, 4, 2000, p√†g.¬†369‚Äď80. DOI: 10.1093/chemse/25.4.369. PMID: 10944499.
  • Kjaer I, Fischer Hansen B. ¬ęThe human vomeronasal organ: prenatal developmental stages and distribution of luteinizing hormone-releasing hormone.¬Ľ. Eur J Oral Sci., vol. 104, 1, 1996, p√†g.¬†34‚Äď40. DOI: 10.1111/j.1600-0722.1996.tb00043.x. PMID: 8653495.
  • Smith TD, Siegel MI, Bhatnagar KP. ¬ęReappraisal of the vomeronasal system of catarrhine primates: ontogeny, morphology, functionality, and persisting questions¬Ľ. The Anatomical Record, vol. 265, 4, August 2001, p√†g.¬†176‚Äď92. DOI: 10.1002/ar.1152. PMID: 11519019.
  • Smith TD, Bhatnagar KP. ¬ęThe human vomeronasal organ. Part II: prenatal development¬Ľ. Journal of Anatomy, vol. 197 Pt 3, October 2000, p√†g.¬†421‚Äď36. DOI: 10.1046/j.1469-7580.2000.19730421.x. PMC: 1468143. PMID: 11117628.
  • Won Johnny. The Vomeronasal Organ: An objective anatomic analysis of its prevalence. Ear, Nose & Throat Journal. 2000 Aug. [2]
  • Johnson A, Josephson R, Hawke M. ¬ęClinical and histological evidence for the presence of the vomeronasal (Jacobson's) organ in adult humans¬Ľ. The Journal of Otolaryngology, vol. 14, 2, April 1985, p√†g.¬†71‚Äď9. PMID: 4068105.
  • Folt√°n R, Sed√Ĺ J. ¬ęBehavioral changes of patients after orthognathic surgery develop on the basis of the loss of vomeronasal organ: a hypothesis¬Ľ. Head & Face Medicine, vol. 5, 2009, p√†g.¬†5. DOI: 10.1186/1746-160X-5-5. PMC: 2653472. PMID: 19161592.
  • Bhatnagar KP, Smith TD. ¬ęThe human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade.¬Ľ. Journal of Anatomy, vol. 199, Pt 3, 2001, p√†g.¬†289‚Äď302. DOI: 10.1046/j.1469-7580.2001.19930289.x. PMC: 1468331. PMID: 11554506.
  • Witt M, Hummel T. ¬ęVomeronasal versus olfactory epithelium: is there a cellular basis for human vomeronasal perception?¬Ľ. International Review of Cytology, vol. 248, 2006, p√†g.¬†209‚Äď59. DOI: 10.1016/S0074-7696(06)48004-9. PMID: 16487792.
  • Wysocki CJ, Preti G. ¬ęFacts, fallacies, fears, and frustrations with human pheromones¬Ľ. The Anatomical Record. Part a, Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology, vol. 281, 1, November 2004, p√†g.¬†1201‚Äď11. DOI: 10.1002/ar.a.20125. PMID: 15470677.
  • Bhatnagar KP, Kennedy RC, Baron G, Greenberg RA.. ¬ęNumber of mitral cells and the bulb volume in the aging human olfactory bulb: a quantitative morphological study.¬Ľ. Anatomical Record, vol. 218, 1, 1987, p√†g.¬†73‚Äď87. DOI: 10.1002/ar.1092180112. PMID: 3605663.
    1. Wyatt, Tristram D. (2003). Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-48526-6. p295

    Bibliografia




    versió per imprimir

    Comentaris publicats

      Afegeix-hi un comentari:

      Nom a mostrar:
      E-mail:
      Genera una nova imatge
      Introdu√Įu el codi de seguretat
      Accepto les condicions d'ús següents:

      Per a participar en els comentaris l'usuari es compromet a complir i acceptar les següents normes bàsiques de conducta:

      • Respectar les opinions de la resta dels participants al fòrum, tot i no compartir-les necessàriament.
      • Abstenir-se d'insultar o utilitzar un llenguatge ofensiu, racista, violent o xenòfob, i no tenir cap conducta contrària a la legislació vigent i a l'ordre públic.
      • No enviar cap contingut amb copyright sense el permís del propietari. Si es considera oportú facilitar continguts d'internet amb copyright, cal escriure la URL completa perquè els altres usuaris puguin enllaçar-hi i descarregar-se els continguts des de la pàgina propietària.
      • Publicitat: No es permet enviar continguts promocionals i/o publicitaris.