Una xarxa alimentà ria (o cicle alimentari) és la interconnexió natural de les cadenes alimentà ries i una representació grà fica (normalment una imatge) del que menja en una comunitat ecològica. Un altre nom per a la xarxa d'aliments és el sistema de recursos de consum. Els ecòlegs poden ajuntar à mpliament totes les formes de vida en una de les dues categories anomenades nivells tròfics: 1) els autòtrofs, i 2) els heteròtrofs. Per mantenir el seu cos, créixer, desenvolupar-se i reproduir-se,els autòtrofs produeixen matèria orgà nica a partir de substà ncies inorgà niques, incloent tant minerals com gasos com el diòxid de carboni. Aquestes reaccions quÃmiques requereixen energia,que prové principalment del Sol i en gran part per la fotosÃntesi,encara que una quantitat molt petita prové de la bioelectrogènesi en aiguamolls,[1] i donants d'electrons minerals en respiradors hidrotermals i aigües termals. Hi ha un gradient entre els nivells tròfics que van des d'autòtrofs complets que obtenen la seva única font de carboni de l'atmosfera, fins a mixotrops (com les plantes carnÃvores)que són organismes autotròfics que obtenen parcialment matèria orgà nica procedent de fonts diferents de l'atmosfera, i heteròtrofs complets que han d'alimentar-se per obtenir matèria orgà nica. Els vincles en una xarxa d'aliments il·lustren les vies d'alimentació, com ara on els heteròtrops obtenen matèria orgà nica alimentant-se d'autòtrofs i altres heteròtrops. La xarxa d'aliments és una il·lustració simplificada dels diferents mètodes d'alimentació que vincula un ecosistema a un sistema unificat d'intercanvi. Hi ha diferents tipus de relacions d'alimentació que es poden dividir aproximadament en herbÃvors, carnÃvors, carronyaires i parasitisme. Part de la matèria orgà nica que mengen els heteròtrofs, com els sucres,aporta energia. Els autòtrofs i heteròtrofs vénen en totes les mides, des de microscòpics fins a moltes tones - des de cianobacteris fins a boscos gegants,i des de virus i bdellovibrio fins a balenes blaves.
Charles Elton va ser pioner en el concepte de cicles alimentaris, cadenes alimentà ries i mida d'aliments en el seu llibre clà ssic de 1927 "Animal Ecology"; El 'cicle alimentari' d'Elton va ser substituït per la 'xarxa d'aliments' en un text ecològic posterior. Elton va organitzar espècies en grups funcionals,que va ser la base del document clà ssic i emblemà tic de Raymond Lindemanel 1942 sobre dinà mica tròfica. Lindeman va emfatitzar l'important paper dels organismes descomponedors en un sistema tròfic de classificació. La noció d'una xarxa d'aliments té una base històrica en els escrits de Charles Darwin i la seva terminologia, incloent un "banc entrellaçat", "xarxa de la vida", "xarxa de relacions complexes", i en referència a les accions de descomposició dels cucs de terra va parlar sobre "el moviment continuat de les partÃcules de la terra". Fins i tot abans, el 1768 John Bruckner va descriure la natura com "una xarxa contÃnua de vida".
Les xarxas d'aliments són representacions limitades d'ecosistemes reals, ja que necessà riament agreguen moltes espècies en espècies tròfiques,que són grups funcionals d'espècies que tenen els mateixos depredadors i preses en una xarxa alimentà ria. Els ecòlegs utilitzen aquestes simplificacions en models quantitatius (o de representació matemà tica) de dinà mica de sistemes tròfics o de recursos de consum. Utilitzant aquests models poden mesurar i provar patrons generalitzats en l'estructura de xarxes xarxa reals d'aliments. Els ecologistes han identificat propietats no aleatòries en l'estructura topogrà fica de les xarxas alimentà ries. Els exemples publicats que s'utilitzen en metaanà lisi són de qualitat variable amb omissions. No obstant això, el nombre d'estudis empÃrics a les xarxas comunità ries està en augment i el tractament matemà tic de les xarxas d'aliments utilitzant la teoria de xarxes havia identificat patrons que són comuns a tots. Les lleis d'escalat,per exemple, prediuen una relació entre la topologia de la xarxa alimentà ria depredador-preses i els nivells de riquesa d'espècies.
Els enllaços en xarxas d'aliments mapegen les connexions d'alimentació (qui menja) en una comunitat ecològica. El cicle dels aliments és un terme obsolet que és sinònim de xarxa alimentà ria. Els ecòlegs poden agrupar à mpliament totes les formes de vida en una de les dues capes tròfiques, els autòtrofs i els heteròtrofs. Els autòtrofs produeixen més energia de biomassa, ja sigui quÃmicament sense l'energia del sol o captant l'energia del sol en la fotosÃntesi,que utilitzen durant la respiració metabòlica. Els heteròtrofs consumeixen en lloc de produir energia de biomassa a mesura que metabolitzen, creixen i s'afegeixen a nivells de producció secundà ria. Una xarxa d'aliments mostra una col·lecció de consumidors heterotròfics polifà gors que recopila i circula el flux d'energia i nutrients a partir d'una base productiva d'autotroficatsd'autoalimentació. [4][5][6]
Les espècies base o basals d'una xarxa alimentà ria són aquelles espècies sense preses i poden incloure autòtrofs o detritivors saprofÃtics (és a dir, la comunitat de descomponents en sòls, biofilmsi perifitons). Les connexions d'alimentació a la xarxa s'anomenen enllaços tròfics. El nombre d'enllaços tròfics per consumidor és una mesura de connexióxarxa d'aliments. Les cadenes alimentà ries estan niades dins dels enllaços tròfics de les xarxas alimentà ries. Les cadenes alimentà ries són vies d'alimentació lineals (no cÃcliques) que tracen els consumidors monòfacs des d'una espècie base fins al consumidor superior,que sol ser un carnÃvor depredador més gran. [7][8][9]
Les vinculacions es connecten als nodes d'una xarxa alimentà ria, que són agregats de tà xons biològics anomenats espècies tròfiques. Les espècies tròfiques són grups funcionals que tenen els mateixos depredadors i preses en una xarxa d'aliments. Exemples comuns d'un node agregat en una xarxa alimentà ria poden incloure parà sits,microbis, descomponents, saprotrofes, consumidorso depredadors,cadascun dels quals conté moltes espècies en una xarxa que d'altra manera es poden connectar a altres espècies tròfiques. [10]
Les xarxas d'aliments tenen nivells i posicions tròfiques. Les espècies basals, com les plantes, formen el primer nivell i són les espècies limitades de recursos que s'alimenten de cap altra criatura viva a la xarxa. Les espècies basals poden ser autòtrofes o detritivoris,incloent "la descomposició de la matèria orgà nica i els seus microorganismes associats que definim com a detritus, materials micro-inorgà nics i microorganismes associats (MIP), i material vegetal vascular". [12]:94 La majoria dels autòtrofs capturen l'energia del sol en clorofil·la,però alguns autòtrofs (els quimiolitòtrofs)obtenen energia per l'oxidació quÃmica de compostos inorgà nics i poden créixer en ambients foscos, com el bacteri sulfur Thiobacillus, que viu en fonts de sofrecalent. El nivell superior té depredadors superiors (o à pex) que cap altra espècie mata directament per les seves necessitats de recursos alimentaris. Els nivells intermedis s'omplen d'omnÃvors que s'alimenten de més d'un nivell tròfic i fan que l'energia flueixi a través d'una sèrie de vies alimentà ries a partir d'una espècie basal. [13]
En l'esquema més simple, el primer nivell tròfic (nivell 1) són les plantes, després els herbÃvors (nivell 2), i després els carnÃvors (nivell 3). El nivell tròfic és igual a un més que la longitud de la cadena, que és el nombre d'enllaços que es connecten a la base. La base de la cadena alimentà ria (productors primaris o detritivores)està establerta a zero. [4][14] Els ecòlegs identifiquen les relacions d'alimentació i organitzen espècies en espècies tròfiques a través d'una extensa anà lisi de contingut intestinal de diferents espècies. La tècnica s'ha millorat mitjançant l'ús d'isòtops estables per rastrejar millor el flux energètic a través de la xarxa. [15] Una vegada es va pensar que l'omnÃvora era rara, però les evidències recents suggereixen el contrari. Aquesta realització ha fet més complexes les classificacions tròfiques. [16]
El concepte de nivell tròfic va ser introduït en un article històric sobre dinà mica tròfica el 1942 per Raymond L. Lindeman. La base de la dinà mica tròfica és la transferència d'energia d'una part de l'ecosistema a una altra. [14] El concepte dinà mic tròfic ha servit com a útil quantitatiu heurÃstic, però té diverses limitacions importants, incloent la precisió per la qual un organisme es pot assignar a un nivell tròfic especÃfic. Els omnÃvors, per exemple, no estan restringits a cap nivell. No obstant això, investigacions recents han descobert que existeixen nivells tròfics discrets, però "per sobre del nivell tròfic herbÃvor, les xarxas alimentà ries es caracteritzen millor com una xarxa enredada d'omnÃvors". [16]
Una qüestió central en la literatura dinà mica tròfica és la naturalesa del control i la regulació sobre els recursos i la producció. Els ecòlegs utilitzen models simplificats d'una posició tròfica de la cadena alimentà ria (productor, carnÃvor, descomponor). Utilitzant aquests models, els ecòlegs han provat diversos tipus de mecanismes de control ecològic. Per exemple, els herbÃvors generalment tenen abundà ncia de recursos vegetatius, el que significava que les seves poblacions estaven en gran part controlades o regulades per depredadors. Això es coneix com la hipòtesi de dalt a baix o hipòtesi "món verd". Alternativament a la hipòtesi de dalt a baix, no tot el material vegetal és comestible i la qualitat nutricional o defenses antiherbèvores de les plantes (estructurals i quÃmiques) suggereix una forma de regulació o control de baix a dalt. [18][19]Estudis recents han conclòs que tant les forces "de dalt a baix" com les "de baix a dalt" poden influir en l'estructura comunità ria i la força de la influència depèn del context ambiental. [21] Aquestes complexes interaccions multitròfiques impliquen més de dos nivells tròfics en una xarxa d'aliments. [23]
Un altre exemple d'interacció multitròfica és una cascada tròfica,en la qual els depredadors ajuden a augmentar el creixement vegetal i a prevenir la sobreexplotació mitjançant la supressió d'herbÃvors. Els enllaços en una xarxa-aliments il·lustren les relacions tròfiques directes entre espècies, però també hi ha efectes indirectes que poden alterar l'abundà ncia, distribució o biomassa en els nivells tròfics. Per exemple, els depredadors que mengen herbÃvors influeixen indirectament en el control i la regulació de la producció primà ria en les plantes. Tot i que els depredadors no mengen les plantes directament, regulen la població d'herbÃvors directament lligats al trofeu vegetal. L'efecte net de les relacions directes i indirectes s'anomena cascades tròfiques. Les cascades tròfiques se separen en cascades a nivell d'espècie, on només un subconjunt de la dinà mica food-xarxa es veu afectat per un canvi en el nombre de població, i cascades a nivell comunitari, on un canvi en el nombre de població té un efecte dramà tic en tota la xarxa alimentà ria, com la distribució de biomassa vegetal. [24]
Les xarxas d'aliments representen fluxos d'energia mitjançant enllaços tròfics. El flux d'energia és direccional, la qual cosa contrasta amb els fluxos cÃclics de material a través dels sistemes xarxa alimentaris. [27] El flux d'energia "normalment inclou la producció, el consum, l'assimilació, les pèrdues per no assimilació (femta) i la respiració (costos de manteniment)." [6]:5 En un sentit molt general, el flux d'energia (E) es pot definir com la suma de producció metabòlica (P) i respiració (R), de manera que E=P+R.
La biomassa representa l'energia emmagatzemada. No obstant això, la concentració i qualitat de nutrients i energia és variable. Moltes fibres vegetals, per exemple, són indigestes per a molts herbÃvors deixant a les xarxas d'aliments de la comunitat pastura més limitades que les xarxas d'aliments detritals on els bacteris són capaços d'accedir i alliberar les botigues de nutrients i energia. [28] "Els organismes solen extreure energia en forma d'hidrats de carboni, lÃpids i proteïnes. Aquests polÃmers tenen un doble paper com a subministraments d'energia, aixà com blocs de construcció; la part que funciona com a subministrament d'energia dóna com a resultat la producció de nutrients (i diòxid de carboni, aigua i calor). L'excreció de nutrients és, per tant, bà sica per al metabolisme." [29]:1230–1231 Les unitats en xarxas de flux d'energia solen ser una massa de mesura o energia per m2 per unitat de temps. Diferents consumidors tindran diferents eficiències d'assimilació metabòlica en la seva dieta. Cada nivell tròfic transforma l'energia en biomassa. Els diagrames de fluxos d'energia il·lustren les taxes i l'eficiència de la transferència d'un nivell tròfic a un altre i cap amunt a través de la jerarquia. [30]
Es tracta que la biomassa de cada nivell tròfic disminueixi des de la base de la cadena fins a la part superior. Això es deu al fet que l'energia es perd al medi ambient amb cada transferència a mesura que augmenta l'entropia. Al voltant del vuitanta al noranta per cent de l'energia es gasta per als processos de vida de l'organisme o es perd com a calor o residus. Només entre el deu i el vint per cent de l'energia de l'organisme es passa generalment al següent organisme. [32] La quantitat pot ser inferior a l'1 per cent en animals que consumeixen plantes menys digeribles, i pot ser tan alta com el quaranta per cent en el zooplà ncton que consumeix fitoplà ncton. [33] Les representacions grà fiques de la biomassa o productivitat a cada nivell tròpic s'anomenen pirà mides ecològiques o pirà mides tròfiques. La transferència d'energia dels productors primaris als principals consumidors també es pot caracteritzar per diagrames de flux d'energia. [34]
Una mètrica comuna utilitzada per quantificar l'estructura tròfica de la xarxa dels aliments és la longitud de la cadena alimentà ria. La longitud de la cadena alimentà ria és una altra manera de descriure les xarxas alimentà ries com una mesura del nombre d'espècies trobades a mesura que l'energia o els nutrients es mouen de les plantes als depredadors superiors. [35]:269 Hi ha diferents maneres de calcular la longitud de la cadena alimentà ria en funció dels parà metres de la dinà mica xarxa dels aliments: connectà ncia, energia o interacció. En la seva forma més senzilla, la longitud d'una cadena és el nombre d'enllaços entre un consumidor tròfic i la base de la xarxa. La longitud mitjana d'una cadena mitjana de tota una xarxa és la mitjana aritmètica de les longituds de totes les cadenes en una xarxa d'aliments. [36]
En un simple exemple depredador-presa, un morter s'elimina un esglaó de les plantes que menja (longitud de cadena = 1) i un llop que es menja el térvol és a dos passos de les plantes (longitud de la cadena = 2). La quantitat relativa o força d'influència que aquests parà metres tenen en l'adreça xarxa alimentà ria preguntes sobre:
En una pirà mide de nombres, el nombre de consumidors a cada nivell disminueix significativament, de manera que un sol consumidor superior(per exemple, un ós polar o un humà ),estarà recolzat per un nombre molt més gran de productors separats. Normalment hi ha un mà xim de quatre o cinc enllaços en una cadena alimentà ria, tot i que les cadenes alimentà ries en ecosistemes aquà tics solen ser més llargues que les terrestres. Finalment, tota l'energia d'una cadena alimentà ria es dispersa com la calor. [5]
Les pirà mides ecològiques situen els productors primaris a la base. Poden representar diferents propietats numèriques dels ecosistemes, incloent nombre d'individus per unitat d'à rea, biomassa (g/m2), i energia (k cal m−2 yr−1). La disposició pirà mide emergent dels nivells tròfics amb quantitats de transferència d'energia disminuint a mesura que les espècies s'allunyen encara més de la font de producció és un dels diversos patrons que es repeteixen entre els ecosistemes dels planetes. [3][4][39] La mida de cada nivell de la pirà mide generalment representa la biomassa, que es pot mesurar com el pes sec d'un organisme. [40] Els autòtrofs poden tenir la major proporció global de biomassa, però són estretament rivals o superats pels microbis. [41]
L'estructura piramidal pot variar entre ecosistemes i a través del temps. En alguns casos es poden invertir les pirà mides de biomassa. Aquest patró s'identifica sovint en ecosistemes aquà tics i d'esculls de corall. El patró d'inversió en biomassa s'atribueix a diferents mides dels productors. Les comunitats aquà tiques solen estar dominades per productors més petits que els consumidors que presenten altes taxes de creixement. Els productors aquà tics, com les algues planctòniques o les plantes aquà tiques, no tenen la gran acumulació de creixement secundari com existeix en els arbres llenyosos dels ecosistemes terrestres. No obstant això, són capaços de reproduir-se prou rà pidament com per suportar una biomassa més gran de pastors. Això inverteix la pirà mide. Els consumidors primaris tenen una vida útil més llarga i taxes de creixement més lentes que acumula més biomassa que els productors que consumeixen. El fitoplà ncton viu només uns dies, mentre que el zooplà ncton que menja el fitoplà ncton viu durant diverses setmanes i el peix que menja el zooplà ncton viu durant diversos anys consecutius. [43] Els depredadors aquà tics també tendeixen a tenir una taxa de mortalitat més baixa que els consumidors més petits, la qual cosa contribueix al patró piramidal invertit. L'estructura de la població, les taxes migratòries i el refugi ambiental de les preses són altres possibles causes de pirà mides amb biomassa invertida. Les pirà mides energètiques, però, sempre tindran forma de pirà mide vertical si s'inclouen totes les fonts d'energia alimentà ria i aixà ho dicta la segona llei de la termodinà mica. [5][44]
Molts dels elements i minerals de la Terra (o nutrients minerals) estan continguts dins dels teixits i dietes dels organismes. Per tant, els cicles de minerals i nutrients rastregen les vies d'energia xarxa dels aliments. Els ecòlegs utilitzen la stoichiometry per analitzar les rà tios dels principals elements que es troben en tots els organismes: carboni (C), nitrogen (N), fòsfor (P). Hi ha una gran diferència de transició entre molts sistemes terrestres i aquà tics, ja que les relacions C:P i C:N són molt més elevades en els sistemes terrestres, mentre que les relacions N:P són iguals entre els dos sistemes. [45]Els nutrients minerals són els recursos materials que els organismes necessiten per al creixement, el desenvolupament i la vitalitat. Les xarxas d'aliments representen les vies del ciclisme de nutrients minerals a mesura que flueixen a través dels organismes. [5] La major part de la producció primà ria en un ecosistema no es consumeix, però és reciclada per detritus de nou en nutrients útils. [48] Molts dels microorganismes de la Terra estan involucrats en la formació de minerals en un procés anomenat biomineralització. [49][50]Els bacteris que viuen en sediments detritals creen i cicloturen nutrients i biominerals. [52] Els models xarxa d'aliments i els cicles de nutrients han estat tractats tradicionalment per separat, però hi ha una forta connexió funcional entre els dos en termes d'estabilitat, flux, fonts, embornals i reciclatge de nutrients minerals. [53]
Les xarxas d'aliments són necessà riament agregades i només il·lustren una petita part de la complexitat dels ecosistemes reals. Per exemple, el nombre d'espècies al planeta és probable en l'ordre general de 107, més del 95% d'aquestes espècies consisteixen en microbis i invertebrats,i relativament poques han estat nomenades o classificades per taxonomistes. [55][56] S'entén explÃcitament que els sistemes naturals són "descuidats" i que les posicions tròfiques de la xarxa dels aliments simplifiquen la complexitat dels sistemes reals que de vegades sobreemfasitzen moltes interaccions rares. La majoria d'estudis se centren en les influències més grans on es produeix el gros de la transferència d'energia. [18] "Aquestes omissions i problemes són motius de preocupació, però en l'evidència actual no presenten dificultats insuperables." [4]:669
Hi ha diferents tipus o categories de xarxas d'aliments:
Dins d'aquestes categories, les xarxas alimentà ries es poden organitzar encara més segons els diferents tipus d'ecosistemes que s'investiguen. Per exemple, xarxas d'aliments humans, xarxas d'aliments agrÃcoles, xarxas d'aliments detritals, xarxas d'aliments marins,xarxas d'aliments aquà tics, xarxas d'aliments del sòl,xarxas d'aliments à rtics (o polars), xarxas d'aliments terrestres i xarxas d'aliments microbians. Aquestes caracteritzacions provenen del concepte d'ecosistema, que assumeix que els fenòmens objecte d'investigació (interaccions i bucles de retroalimentació) són suficients per explicar patrons dins dels lÃmits, com ara la vora d'un bosc, una illa, una costa o alguna altra caracterÃstica fÃsica pronunciada. [60][61][62]
En una xarxa detrital, la matèria vegetal i animal es descompon per descomponents, per exemple, bacteris i fongs, i es trasllada a detritivores i després carnÃvors. [63] Sovint hi ha relacions entre la xarxa detrital i la xarxa de pastura. Els bolets produïts pels descomponents a la xarxa detrital es converteixen en una font d'aliment per a térvols, esquirols i ratolins a la xarxa de pastura. Els cucs de terra que mengen els pits són detritivores que consumeixen fulles en descomposició. [64]
"Detritus es pot definir à mpliament com qualsevol forma de matèria orgà nica no viva, incloent diferents tipus de teixit vegetal (per exemple, les fulles, fusta morta, macròfits aquà tics, algues), teixit animal (carronya), microbis morts, fems (fems, pèl·lets fecals, guano, fragà s), aixà com productes secretats, excretats o exaltats d'organismes (per exemple, polÃmers extracel·lulars, nèctar, exsudats d'arrel i lixiviats,matèria orgà nica dissolta). La importà ncia relativa d'aquestes formes de detritus, en termes d'origen, mida i composició quÃmica, varia segons els ecosistemes." [48]:585
Els ecòlegs recullen dades sobre nivells tròfics i xarxas d'aliments per modelar estadÃsticament i calcular matemà ticament parà metres, com els utilitzats en altres tipus d'anà lisi de xarxes (per exemple, teoria de grafs), per estudiar patrons emergents i propietats compartides entre ecosistemes. Hi ha diferents dimensions ecològiques que es poden cartografiar per crear xarxas alimentà ries més complicades, com ara: composició d'espècies (tipus d'espècie), riquesa (nombre d'espècies), biomassa (pes sec de plantes i animals), productivitat (taxes de conversió d'energia i nutrients en creixement), i estabilitat (xarxas alimentà ries al llarg del temps). Un diagrama xarxa d'aliments que il·lustra la composició de les espècies mostra com el canvi en una sola espècie pot influir directament i indirectament en moltes altres. Els estudis de microcosmos s'utilitzen per simplificar la recerca xarxa d'aliments en unitats semiaïllades com petites fonts, troncs en descomposició i experiments de laboratori utilitzant organismes que es reprodueixen rà pidament, com la dafnia que s'alimenta d'algues cultivades sota ambients controlats en pots d'aigua. [37]
Tot i que la complexitat de les connexions reals de les xarxas d'aliments és difÃcil de desxifrar, els ecòlegs han trobat en les xarxes models matemà tics una eina valuosa per aprofundir en l'estructura, l'estabilitat i les lleis dels comportaments de la xarxa alimentà ria en relació amb resultats observables. "La teoria xarxa dels aliments se centra en la idea de connexió." [66]:1648 Les fórmules quantitatives simplifiquen la complexitat de l'estructura xarxa dels aliments. El nombre d'enllaços tròfics (tL), per exemple, es converteix en un valor de connexió:
on, S(S-1)/2 és el nombre mà xim de connexions binà ries entre espècies S. [66] "La connexió (C) és la fracció de tots els enllaços possibles que es realitzen (L/S2) i representa una mesura està ndard de complexitat xarxa dels aliments..."[66]:12913 La distà ncia (d) entre cada espècie parell en un la xarxa té una mitjana de cà lcul de la distà ncia mitjana entre tots els nodes d'una xarxa (D)[67] i multiplicada pel nombre total d'enllaços (L) per obtenir la densitat d'enllaç (LD), que està influenciada per variables dependents d'escala com la riquesa d'espècies. Aquestes fórmules són la base per comparar i investigar la naturalesa dels patrons no aleatoris en l'estructura de les xarxes xarxa alimentà ries entre molts tipus diferents d'ecosistemes. [66]
L'escalat de les lleis, la complexitat, el caos i els correlats de patrons són caracterÃstiques comunes atribuïdes a l'estructura xarxa dels aliments. [69]
Les xarxas d'aliments són extremadament complexes. La complexitat és una mesura d'un nombre creixent de permutacions i també és un terme metafòric que transmet la intractabilitat mental o els lÃmits relatius a possibilitats algorÃtmiques il·limitades. En terminologia xarxa alimentà ria, la complexitat és producte del nombre d'espècies i la connexió. [71][72]La connexió és "la fracció de tots els enllaços possibles que es realitzen en una xarxa". [74]:12917 Aquests conceptes van ser derivats i estimulats a través del suggeriment que la complexitat condueix a l'estabilitat en les xarxas alimentà ries, com ara augmentar el nombre de nivells tròfics en ecosistemes més rics en espècies. Aquesta hipòtesi va ser qüestionada a través de models matemà tics que suggereixen el contrari, però estudis posteriors han demostrat que la premissa es manté en els sistemes reals. [71]
A diferents nivells de la jerarquia de la vida, com l'estabilitat d'una xarxa alimentà ria, "es manté la mateixa estructura general malgrat un flux continu i un canvi de components". [75]:476 Com més lluny sigui un sistema viu (per exemple, l'ecosistema) s'allunya de l'equilibri, més gran és la seva complexitat. [75] La complexitat té múltiples significats en les ciències de la vida i en l'esfera pública que confonen la seva aplicació com un terme precÃs per a finalitats analÃtiques en ciència. [73] La complexitat en les ciències de la vida (o biocomplexitat)es defineix per les "propietats que sorgeixen de la interacció de les interaccions conductuals, biològiques, fÃsiques i socials que afecten, sostenen o són modificades per organismes vius, inclosos els humans". [77]:1018
Han sorgit diversos conceptes de l'estudi de la complexitat en les xarxas alimentà ries. La complexitat explica molts principis relacionats amb l'autoorganització, la no linealitat, la interacció, la retroalimentació cibernètica, la discontinuïtat, l'emergència i l'estabilitat a les xarxas d'aliments. La nidificació, per exemple, es defineix com "un patró d'interacció en el qual els especialistes interactuen amb espècies que formen subconjunts perfectes de l'espècie amb la qual els generalistes interactuen",[78]:575 "—és a dir, la dieta de les espècies més especialitzades és un subconjunt de la dieta de les següents espècies més generalitzades, i la seva dieta un subconjunt de la següent més generalitzada, etc." [79] Fins fa poc, es pensava que les xarxas d'aliments tenien poca estructura niada, però l'evidència empÃrica mostra que moltes xarxas publicades han niat subxarxas en el seu muntatge. [80]
Les xarxas alimentà ries són xarxes complexes. Com a xarxes, presenten propietats estructurals similars i lleis matemà tiques que s'han utilitzat per descriure altres sistemes complexos, com el petit món i les propietats lliures a escala. L'atribut del món petit es refereix als molts nodes connectats lliurement, l'agrupació densa no aleatòria d'uns pocs nodes (és a dir, espècies tròfiques o clau en ecologia), i la longitud d'un petit camà en comparació amb una gelosia regular. [74] "Les xarxes ecològiques, especialment les xarxes mutualistes, són generalment molt heterogènies, que consisteixen en à rees amb vincles escassos entre espècies i diferents à rees d'espècies estretament lligades. Aquestes regions d'alta densitat d'enllaços sovint es coneixen com a clÃtoris, concentradors, compartiments, sub-grups cohesionats o mòduls... Dins de les xarxas d'aliments, especialment en els sistemes aquà tics, la nidificació sembla estar relacionada amb la mida del cos perquè les dietes dels depredadors més petits tendeixen a ser subconjunts niats dels depredadors més grans (Woodward i Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008), i les restriccions filogenètiques, per les qual els tà xons relacionats estan niats en funció de la seva història evolutiva comuna, també són evidents (Cattin et al. 2004)." [82]:257 "Els compartiments en xarxas d'aliments són subgrups de tà xons en els quals es produeixen moltes interaccions fortes dins dels subgrups i es produeixen poques interaccions febles entre els subgrups. Teòricament, els compartiments augmenten l'estabilitat a les xarxes, com les xarxas d'aliments." [59]
Les xarxas d'aliments també són complexes en la forma en què canvien d'escala, estacionalment i geogrà ficament. Els components de les xarxas alimentà ries, inclosos els organismes i els nutrients minerals, travessen els llindars dels lÃmits dels ecosistemes. Això ha donat lloc al concepte o à rea d'estudi conegut com a subvenció transfronterera. [60] "Això condueix a anomalies, com els cà lculs de la xarxa alimentà ria que determinen que un ecosistema pot suportar la meitat d'un carnÃvor superior, sense especificar quin final." [62] No obstant això, s'han identificat diferències reals en l'estructura i la funció en comparar diferents tipus de xarxas d'aliments ecològics, com les xarxas terrestres vs. d'aliments aquà tics. Gais ako lang a gais
Les xarxas alimentà ries serveixen de marc per ajudar els ecòlegs a organitzar la complexa xarxa d'interaccions entre espècies observades a la natura i a tot el món. Una de les primeres descripcions d'una cadena alimentà ria va ser descrita per un erudit afroà rab medieval anomenat Al-Jahiz:"Tots els animals, en definitiva, no poden existir sense menjar, ni l'animal de caça pot ser caçat al seu torn". [84]:143 La primera representació grà fica d'una xarxa d'aliments va ser de Lorenzo Camerano el 1880, seguida independentment per les de Pierce i col·legues el 1912 i Victor Shelford el 1913. [85]Dues teranyines alimentà ries sobre arengada van ser produïdes per Victor Summerhayes i Charles Elton[87] i Alister Hardy[88] el 1923 i 1924. Charles Elton va ser pioner posteriorment en el concepte de cicles alimentaris, cadenes alimentà ries i mida dels aliments en el seu llibre clà ssic de 1927 "Animal Ecology"; El 'cicle alimentari' d'Elton va ser substituït per la 'xarxa d'aliments' en un text ecològic posterior. [89] Després de l'ús de Charles Elton de les xarxas alimentà ries en la seva sÃntesi de 1927, es van convertir en un concepte central en el camp de l'ecologia. Eltonva organitzar espècies en grups funcionals,que van constituir la base del sistema tròfic de classificació en el paper clà ssic i emblemà tic de Raymond Lindemanel 1942 sobre dinà mica tròfica. [17][38] La noció d'una xarxa d'aliments té una base històrica en els escrits de Charles Darwin i la seva terminologia, incloent un "banc entrellaçat", "xarxa de vida", "xarxa de relacions complexes", i en referència a les accions de descomposició dels cucs de terra va parlar sobre "el moviment continuat de les partÃcules de la terra". Fins i tot abans, el 1768 John Bruckner va descriure la natura com "una xarxa contÃnua de vida". [4][92][93][94]
L'interès per les xarxas alimentà ries va augmentar després de l'estudi experimental i descriptiu de Robert Paine sobre les costes intermasexuals[95] suggerint que la complexitat de la xarxa alimentà ria era clau per mantenir la diversitat d'espècies i l'estabilitat ecològica. Molts ecòlegs teòrics,incloent Sir Robert May[96] i Stuart Pimm, van ser impulsats per aquest descobriment i altres per examinar les propietats matemà tiques de les xarxas d'aliments.
|
|
Â